许多模型被用来识别对有害蓝藻水华影响最大的输入变量。在SLR中分析的文章中,大约用70%的文章确定了最敏感的变量,在这里命名为主要预测因子(表4)。如灵敏度分析、数据挖掘、主成分分析可用于评价输入变量与模型输出之间的统计关系,预报/预测性能最敏感的变量。然而,“相关性并不意味着因果关系”,统计敏感变量可能不一定是有害蓝藻水华的因果因素。因此,预测者可以改善模型的性能,但不一定是对潜在现象的解释。
SLR将每个模型最重要的预测因子分为八组:物理过程、营养养分、气象因素、生物因素、水动力、土地利用、水化学质量和微量营养盐。预测因子的重现性以及他们对蓝藻的影响被定量评估,即与有害蓝藻水华呈正相关或负相关。
图7. 在有害蓝藻水华预报和预测模型中,输入变量被确定为主要预测因子的相对频率,以及它们与有害蓝藻水华的关系。绿色连续的箭头表示正关系;红色虚线箭头表示负关系,黄色虚线箭头表示不确定的关系。
水温是主要的模型预测因子(31.5%的文章),并且总是与有害蓝藻水华呈正相关。较高的水温加快了蓝藻的生长速度和生物化学过程。在所有研究中,透明度是仅次于水温的第二大有害蓝藻水华最常见的物理预测因子,占所有研究的5%。透明度与有害蓝藻水华呈负相关,在德国Stadtgraben湖、美国Russo湖和EalgeSpring湖的低蓝藻生物量期间也观察到同样结果。
营养盐是有害蓝藻水华第二常见的预测因子组。磷化合物(以总磷、磷酸盐或可溶性活性磷表示)在17.5%的文章中被确定为主要的模型预测因子,总是与有害蓝藻水华呈正相关。磷通常是藻类细胞生长的限制养分。因此,其可用性的增加通常与富营养化有关。在9.5%的文章中,氮化合物是主要的模型预测因子,根据优势物种和测量的氮形式对有害蓝藻水华有不同的影响(例如总氮、硝酸盐、硝酸盐)。例如在日本的Kasumigaura湖使用ANN模拟微囊藻、席藻、颤藻和针杆藻的增殖。结果表明,除席藻外,所有蓝藻物种在总氮增加时生长速率就降低。在荷兰Veluwemeer湖和Wolderwijd湖也观察到类似的结果,同时使用HEA发现在这种情况下,低硝酸盐浓度有利于蓝藻而不是绿藻和硅藻。此外,利用广义相加模型对中国湖泊(太湖、滇池和巢湖)三种蓝藻(长孢藻、微囊藻、束丝藻)进行了分析。GAM模型表明,巢湖中只有长孢藻生物量的变化与氮浓度呈负相关,而所有其他情况都能很好地用水温度波动来解释。另一方面,在巴西Lajes水库,利用HEA预测三种超微型蓝藻物种(Cyanodictyon imperfectum, Cyanogranis ferruginea和Synechococcus sp.)。所有蓝藻物种对硝酸盐的增加都有积极的正响应,对硝酸盐的敏感性高于总磷。有研究者在Victoria湖也观察到类似的趋势,硝酸盐增加与PC浓度呈强烈正相关。物种特有的生理适应(例如大气固氮)可以解释每种营养物质(氮与磷浓度)的重要性的变化,即营养形式(溶解态/颗粒态、氧化/还原、生物可利用/难降解),以及它们的比率(TN : TP)和基于不同形式的N和P的比率的变化。例如,使用PB的WASP模型对加拿大Winnipeg湖营养负荷减少的未来情景进行评估,发现10%的TP负荷减少会降低总蓝藻的丰度;然而,它也会增加非固氮蓝藻的总生物量。因此,建议的这一类案例的管理策略是减少总磷,同时不破坏最低的TN与TP比值。
在12%的文章中,气象因子被确定为有害蓝藻水华的主要预测因子。其中3.5%文章是气温,直接影响水温。风速和风向也是主要预测指标(6%文章)。风速对有害蓝藻水华的影响总是负的;微风的情景往往与有害蓝藻水华的形成相关。有研究者用Euler-Lagrangian模型研究了太湖蓝藻水平和垂直运输的影响,以及蓝藻的生理响应。该模型发现,早期水华是由被动力驱动的,如风诱导的水平驱动的运输,而水华后期是由生理不规则驱动的,如生长、营养吸收或可用性。滇池有害蓝藻水华的Logistic回归预测模型表明,较高的平均风速抑制了有害蓝藻水华,这是由于波浪分散了蓝藻。蓝藻由于湖泊的水动力模式而迁移,这是有害蓝藻水华的主要预测因子,正如在美国Milford湖所观察到的那样,在水流融合区和遥感分析获得的有害蓝藻水华数据之间有很强的一致性。其他气象因素,如气压(1.25%文章)和降雨量(1.25%文章),也被认为SLR中的主要预测因素。美国310个湖泊未来情景的分析表明,降雨作为一个活跃的预测因子,可能与由于径流增加而增加系统上的营养输入有关,这也促进了蓝藻的生长。另一方面,在低降雨期,韩国Jinyang水库的水深变浅,导致热分层作用变强,蓝藻生物量变高。在美国Mendota湖也观察到了类似的趋势,那里的有害蓝藻水华总是发生在没有降水的稳定气候和低风期。太阳辐照度(7%文章)通常与有害蓝藻水华呈正相关,但只是次要的预测因子。对于输入变量的水动力学组,在2%的文章中,进水量是主要的预测因子,对有害蓝藻水华的暴发有不同的影响。进水量增加导致外部养分负荷增加,可能有利于有害蓝藻水华生长,如近几十年来加拿大/美国西伊利湖最近的有害蓝藻水华模型的分析的那样。对该位置的有害蓝藻水华生物量进行最佳估计的模型发现,夏季Maumee河的流量是主要的预测因子。在这几个月里,河流有更高的流量,较高的磷负荷进入湖泊,这有助于有害蓝藻水华的发生。在韩国Padang湖,通过BN方法观察到来水量的增加可能会增加冲洗和湍流,这阻碍了有害蓝藻水华的生长。水位(5%的文章)经常被确定为有害蓝藻水华的主要预测因子,例如在佛罗里达的七座浅水富营养化水库的未来气候情景评估中,那里的低水位与长期干旱与有害蓝藻水华的增加有关。同样,在巴西Joanes水库,使用了广义线性模型发现低水位是解释隐球藻优势的主要预测因子。作者认为,低水位可能有助于稳定水分层,让湖下层营养循环和积累更快,这可能有利于隐球藻竞争超过其他藻类。在6%的文章中,生物变量被认为是有害蓝藻水华的主要预测因子。浮游植物群落组成的变化可能为蓝藻的未来行为提供了预测。例如,加拿大Champlain湖害蓝藻发生的主要预测因子是多样性水平的降低,群落多样性先减少伴随着有害蓝藻水华。在3%的文章中,土地利用被认为是害蓝藻水华发生的主要预测因子。土地利用可以间接地反映流域内营养负荷的面积变化。除氮和磷化合物外,其他化学水质变量和微量营养盐也被认为是害蓝藻水华预测因子,但出现频率较低。溶解氧(DO)和电导率对蓝藻动态有不同的影响。用生态位模型在中国巢湖的确定了DO降低后微囊藻水华减少。另一方面,在韩国Jinyang水库表层水体中,当湖泊下层DO被耗尽时,蓝藻生物量不断增加。作者认为,降雨少使得水体分层稳定,所以地表水温度较高,就会促进蓝藻的生长。同样,在南非的Vaal大坝,低的DO和高电导率是有害蓝藻水华发生的主要预测因素。与此相反,中国太湖的有害蓝藻水华发生与电导率呈强烈的负相关。pH常被认为是有害蓝藻水华的次要正预测因子。由于碳浓缩机制,许多蓝藻可以在高pH环境中存活,并倾向于在碱性水域竞争超越其他真核藻类,这一现象在日本的Kasumigaura湖、中国的于桥水库被都观察到。微量元素二氧化硅在一些文章中也被确定为次要预测因子,但是这根据物种而异。例如,在Veluwemeer湖和Wolderijd湖,二氧化硅浓度是高密度颤藻的预测因子;但在荷兰的Kasumigaura湖和日本Suwa湖,对于微囊藻则不适用。二氧化硅是硅藻的一种重要营养物质,因为硅藻需要形成富含桂的细胞壁,因此大多数物种对这种营养物质是必需的。由于硅藻和蓝藻之间的竞争,二氧化硅和有害蓝藻水华之间的负相关性将是可预期的。这些预测因子表明蓝藻动态是十分复杂的,包含的相关输入变量将影响对未来有害蓝藻水华和模型预测的能力。然而,增加输入变量并不是提高性能的先决条件,因为更多的输入变量可能会由于交叉关系而阻碍模式识别,导致数据过度拟合。实际上,降维一直是SLR中许多模型的目标。主成分分析(PCA)和典范对应分析(CCA)在SLR中常用于降维。降维除了有利于推理规则的公式化外,还可以降低成本、减少模型计算时间和改善整体效率。
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