蓝藻是一类光合自养细菌的总称,不同物种可能有不同的特征。其中某些特征使得蓝藻与其他真核浮游植物相比具有明显的竞争优势,这有利于它们扩大生存优势,从而形成致密的蓝藻水华。
固氮
与真核生物不同,一些形成水华的关键蓝藻(例如长胞藻、束丝藻、节球藻和胞藻)可以固氮(N2),这使他们能够直接从大气中获得氮。固氮过程由固氮酶复合物催化完成。固氮酶遇氧气会永久性失活。为了防止光合作用产生的氧气影响固氮过程,蓝藻中的部分属形成了隔离氧气的特化细胞,称为异形胞。在光合作用期间,异形胞不产生氧气,而是保持高呼吸率以消耗氧气。此外,它们具有厚度适宜的细胞壁,既能防止氧气扩散到细胞中,也能保证足够的N2流入用于固氮。在亚热带和热带海洋中形成水华的束毛藻是主要的固氮生物之一, 它们不产生异形胞,但在能形成较大的束毛藻菌落,从而实现固氮作用和光合作用在空间上的分离。
固氮蓝藻在氮浓度低的水域中具有竞争优势,而对于非固氮的蓝藻和真核浮游植物而言,如果其他营养素(特别是铁和磷)充足,它们也会形成大片水华。固氮消耗能量,当铵和硝酸盐存在时,固定 N2的过程受到抑制。与其他酶促过程类似,固氮酶也对温度很敏感。此外,高温下的固氮细胞呼吸速率更高,从而降低固氮的呼吸消耗。因此,高温能提高固氮菌的固氮速率,有利于它们在氮源有限的水中进行增殖。
二氧化碳浓缩机制
蓝细菌可以固定CO2,用于自身的生长发育。水华可以消耗溶解的二氧化碳,使其浓度降至1μmol/L以下,同时碳酸氢盐和碳酸盐占比增加, pH值上升到到9~10,从而打破无机碳的平衡。为了更好地固碳,蓝藻已经进化出二氧化碳浓缩机制(CCMs),使细胞能够将细胞微室中的二氧化碳浓度增加到二磷酸核酮糖羧化酶可用的水平(。迄今,已在蓝细菌中发现了五种不同的无机碳吸收系统:两种用于吸收CO2,三种用于吸收碳酸氢盐。这些不同的方式有利于蓝藻适应不同的无机碳环境
气囊提供浮力
气囊是充满气体的中空蛋白质结构,能为形成水华的蓝藻细胞提供浮力,使它们漂浮在水面。在风速较低的水面上,蓝藻的很容易大量繁殖形成水华。它们暴露在光和紫外线辐射之下,也缺乏充足的碳源和营养物质。然而,由于它们拦截了光和大气二氧化碳,抑制了水下其他藻类的生长,从而在竞争中取得优势。
蓝藻通常大量繁殖形成大菌落聚集体(例如微囊藻、丝囊藻和束毛藻。这些菌落可以调节其细胞内糖类含量与气囊提供的浮力抵消,从而在水中上下移动。如红色浮丝藻,在湖泊的特定深度漂浮,秋季则浮上水面,形成壮观的红色水华。
群落动态
蓝藻水华通常会引起底栖和浮游微生物群落的一系列变化,它们能固氮、产生氧气和有机碳,从而使群落中的异养细菌获益。有的细菌附着在蓝藻细胞上,有的生长在细胞外粘液层,也有的形成了独立的种群。它们共同栖居在“蓝藻层”中,该区域遍布生长着蓝藻菌落和菌丝,富含蓝藻分泌的各类物质。宏基因组研究表明,蓝藻物种的组成状况伴随着蓝藻层群落的变化而变化。此外,在水华发生的不同阶段,群落的分类组成和基因表达情况也会有很大的不同。比如在蓝藻水华分解过程中,降解复杂有机分子的异养细菌在群落中占据主导地位。以太湖为例,由于鞘脂单胞菌科的α-变形菌可以降解微囊藻毒素,从而在微囊藻水华分解过程中占主导地位。
蓝藻水华中也生存着一些蓝藻的病原体,噬藻体和寄生真菌会导致蓝藻死亡,但蓝藻也具备一定的抵御病原体的能力。例如,铜绿微囊藻的基因组中具有大量抗病毒基因和高度多样化的基因编码系统;浮丝藻能产生寡肽,降低寄生菌的毒性,从而提高生存能力。许多蓝藻病原体可感染的范围有限,并且具有高度菌株特异性。因此,噬藻体和寄生菌感染可导致蓝藻基因在敏感和抗性之间的动态变化,有助于蓝藻水华维持较高的遗传多样性。
研究表明,寄生于集群蓝藻或丝状蓝藻的浮游动物摄取营养物质的能力有限。这一方面促进了蓝藻水华的繁殖,另一方面限制了物质能量通过食物网由初级生产者向更高营养级的转移。第一,大型蓝藻菌团和丝状菌难以摄取,从而干扰水蚤的滤食性活动。第二,与真核浮游植物相比,蓝藻多元不饱和脂肪酸和固醇的含量少,营养价值很低。第三,一些蓝藻的次生代谢产物对浮游动物而言有毒性。然而,几种浮游动物已经通过进化克服了这些障碍,以更好地适应环境。有的浮游动物以啜食的方式食用丝状菌,有的适应了蓝藻较低的营养价值,也有的产生了对藻毒素的耐受性。野外实验表明,从发生过水华的湖泊中分离出的水蚤可以有效抑制有毒蓝藻种群的生长。因此,大量证据表明蓝藻和以蓝藻为食的浮游动物之间存在协同进化,进化结果决定了蓝藻是否易被浮游动物所捕食。
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